Le système glycolytique : glycogénolyse et glycolyse

Glycogénolyse : ouvrir le stock

Le muscle et le foie stockent le glucose sous forme de glycogène. La glycogène phosphorylase en détache une unité et produit du glucose-1-phosphate, converti par la phosphoglucomutase en glucose-6-phosphate.

Une nuance décisive : dans le muscle, le G6P entre directement en glycolyse — le muscle ne possède pas de glucose-6-phosphatase et ne peut donc pas relâcher de glucose dans le sang. Dans le foie (et le rein, l'intestin), l'enzyme existe : le G6P y est déphosphorylé en glucose, qui sort de l'hépatocyte par GLUT2 pour corriger l'hypoglycémie. Le muscle est égoïste, le foie est solidaire.

Glycolyse : la voie d'Embden-Meyerhof-Parnas

Dans le cytosol, le glucose est dégradé en pyruvate, au terme d'une dizaine de réactions. Étapes-clés : l'hexokinase (qui coûte 1 ATP), la phosphofructokinase (PFK) — enzyme régulatrice majeure, qui coûte 1 ATP —, puis les étapes de restitution qui produisent 4 ATP et 2 NADH.

Bilan net :

• à partir du glucose sanguin : 4 ATP produits − 2 ATP investis = 2 ATP nets ;
• à partir du glycogène musculaire : l'étape hexokinase est court-circuitée, on n'investit qu'1 ATP = 3 ATP nets.

C'est peu, comparé aux ~30 ATP de la voie oxydative. Mais c'est rapide : c'est la puissance qui compte ici, pas le rendement.

Glycolyse rapide, glycolyse lente

Le sort du pyruvate dépend du débit :

• Glycolyse lente (dite aérobie) : le pyruvate entre dans la mitochondrie, est décarboxylé en acétyl-CoA et rejoint le cycle de Krebs.
• Glycolyse rapide (dite anaérobie) : quand la production de pyruvate dépasse la capacité mitochondriale, la lactate déshydrogénase réduit le pyruvate en lactate, ce qui régénère le NAD⁺ indispensable à la poursuite de la glycolyse.

Le lactate n'est pas un déchet

C'est l'un des points les plus mal enseignés du sport. Le lactate n'est pas responsable des courbatures, et ce n'est pas lui qui « brûle » — l'acidose vient de l'accumulation de protons, pas du lactate lui-même. Le lactate est un carburant : il est navetté (lactate shuttle) vers les fibres oxydatives, le cœur, le foie, où il est reconverti en pyruvate ou en glucose (néoglucogenèse, cycle de Cori).

Produire du lactate n'est donc pas un échec métabolique : c'est le signe d'un débit glycolytique élevé. Ce qui limite le tireur, c'est sa capacité à le recycler — et cette capacité est, encore une fois, aérobie.